Juk #96 - Дата: 28 Фев 2017 10:39
В специальной литературе встречаются два выражения: "разведение по линиям" и "линейное разведение".
Однако при разведении животных по линиям необходимо умело вести работу и с каждой линией в отдельности. Поэтому нельзя не согласится с Н.А. Кравченко (1973) в том, что выражение «линейное разведение» тоже имеет право на существование. Под ним следует понимать систему работы с каждой конкретной линией, рассчитанную на ряд поколений и представляющую собой непрерывную цепь целеустремленных подборов. Именно при умелом ведении линии ценная наследственность родоначальника и его продолжателей, а также их матерей и используемых в подборе выдающихся самок превращается из индивидуальной в групповую, свойственную достаточно большому поголовью животных.
Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, те есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода – разведение по линиям.
В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходным с ним по конституции и продуктивности.
Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождения животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е.А.Богданову, М.М. Щепкину и Н.А. Юрасову образно рассматривать линию как микропороду, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия не долговечна, и ее существование обычно ограничивается 3-4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.
Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее «лицо», отличие от других линий. Каждая линия должна иметь свой стандарт: характеризоваться комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.
Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии – лишь исходное, а не решающее требование. А.Е. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.
Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их отбор. М.М. Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое – естественно и постепенно расшатывает и нарушает ее. Поэтому заводчику никогда нельзя почивать на лаврах – его работа должна находиться в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжение мысли и недремлющей наблюдательности.
Еще Е.А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии ( родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать. С.А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.
Заводская линия, по Н.А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеющая явные преимущества перед рядом других, линия общепородного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.
В самом общем виде схема работы с линиями приведена на рисунке. При выведении линий можно, хотя и условно, выделить следующие основные этапы работы:
1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.
2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.
3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе всесторонней оценки. На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное, и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарта породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.
4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.
5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.
В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.
В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества, имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.
Работа с линией начинается с ее закладки: с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем, как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу) , так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательного продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми допустимыми путями воздействия на организм полного формирования и выявления ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпиона выставок.
В качестве родоначальников линий могут использоваться. Как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющим место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь «неустойчивую» наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.
В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы ( через набор хромосом, цитоплазму, как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.
Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихся животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния. Но это влияние реализуется через использование их сыновей, включающихся в систему разведения по линиям, как мужские особи, а так же через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.
Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.
Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями.
Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя.
Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовывать общее правило «чем больше, тем лучше»не представляется возможным. По расчетам Д.А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких – двух, трех или больше – выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимися по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.
В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.
При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных маток стремятся избавится в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами. Если эти задачи решаются успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача разведение по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получить еще лучшее. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д.А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.
При использовании правнуков родоначальника может возникнуть необходимость усилить его влияние на потомство, особенно в тех случаях, когда в процессе предшествующей работы не удалось получить животных более высокого качества с обогащенной наследственностью. С каждым последующим поколением доля наследственных задатков родоначальника в среднем уменьшается наполовину, и вероятная ее величина у правнуков составляет 12,5 процента, а у праправнуков 6,25 процента. С этой целью, как правило, применяют умеренные степени инбридинга (4-4;3-4), при которых гомозиготность возрастает незначительно и инбредная депрессия почти не имеет места, а генетическое сходство с родоначальником заметно увеличивается. К правнукам родоначальника в таких случаях подбираю маток, являющиеся потомками дочерей родоначальника, спаривающихся с производителями других продолжателей линий, или с женскими потомками других продолжателей линии либо рядовых производителей.
Однако повышение сходства с родоначальником не должно рассматриваться как самоцель. Оно оправдано лишь, тогда когда содействует целям дальнейшего улучшения животных. Если дальнейшее улучшение быстрее достигается другим путем, например кроссом линий, то необходимо прибегать к кроссам.
Из выше изложенного видно, что именно кроссы являются основным методом подбора при разведении по линиям. Они часто применяются с использованием однородного подбора по продуктивным качествам с обязательным учетом сочетаемости линий и дают возможность широко использовать «внутрипородный гетерозис».
Ведущие ученые нашей страны критически относились к стремлению повторить в потомстве целиком генотип родоначальника со всеми его достоинствами и недостатками. Разведение по линиям они рассматривали не как реставрацию старого, а как путь создания лучшего нового. «Разведение по линиям – это все время напряженное стремление к созданию нового и более совершенного, опираясь на уже достигнутое… Разведение по линиям не есть состояние спиной к современности и к будущему. Разведение по линиям должно иметь глаз, устремленный в будущее, даже на ряд поколений вперед. Разведение по линиям должно дать возможность максимально использовать все ресурсы настоящего момента для достижения этого лучшего будущего», - писал Д.А. Кисловский (1965).
Не полное повторение родоначальника, а приближение к нему в лучшем, избавление от недостатков может быть достигнуто путем накопления в родословных ценных имен из других линий и семейств и обоснованного применения инбридинга.
При разведении по линиям применения инбридинга может преследовать различные цели. Перечислим основные из них.
1.Закрепление наследственности родоначальника линии и повышение гомозиготности помета.
2.Поддержания генетического сходства потомства с родоначальником линии на фоне удачного кросса линий.
3.Подкрепление удачного кросса линий, удержание и усиление внутрипородного гетерозиса.
4.Одновременное сочетание в потомстве качеств трех и более линий с целью усиления внутрипородного гетерозиса и получения новых прогрессивных родоначальников линий.
В соответствии с этими целями О.А. Иванов (1969) выделяет четыре типа родственных спариваний.
1-й тип. Отец и мать являются представителями одной заводской линии, то есть общий предок у обоих родителей идет по прямой мужской линии. В этом случае осуществляется разведение в линии, и отбор усиливает сходство отца и матери пробанда, созданное общностью предка. Такое спаривание значительно повышает гомозиготность потомка, но может привести к инбредной депрессии, усиленной гомогенным подбором. Этот тип инбридинга хотя и дает в отдельных случаях ценных животных, особенно в породах, еще не сформировавшихся или являющихся продуктом воспроизводительного скрещивания, но в массе приводит к значительной инбредной депрессии, выражающейся как в снижении жизнеспособности молодняка и ухудшении его развития, так и в понижении продуктивности животных. В результате замыкания внутри линии возможность ее прогресса уменьшается, и новых, прогрессивных для линии продолжателей получаются единицы. Исключение составляют случаи, когда инбридинг этого типа является одновременно кроссом двух линий, идущих от одного родоначальника.
2-й тип. Отец и мать – представители разных линий, но в родословной матери пробанда повторяется через ее женских предков родоначальник линии отца. В этом случае отбор отца и матери в несколько различных направлениях, вследствие чего они отличаются не только фенотипически, но и генетически, поэтому вероятность инбредной депрессии уменьшается, т.к. гомозиготность возрастает значительно слабее, чем при инбридинге 1-го типа, а сходство с родоначальником линии отца несколько повышается: такой инбридинг как бы поддерживает линию.
Данный тип инбридинга для внутрилинейного разведения наиболее благоприятен. Он не ведет к ясно выраженной инбредной депрессии, хотя в отдельных случаях молодняк получается менее жизнеспособен и несколько слабее развивается, чем при кроссах линий. Может наблюдаться и некоторое отставание в продуктивности. Однако в начале формирования пород, когда селекционер еще имеет дело с недостаточно изученным материалом, такое спаривание может быть значительно более эффективным, чем не родственное, и давать продолжателей линии лучшего качества, чем спаривание с неизвестным по их наследственным особенностям животными или спаривание с линиями, непроверенными на их сочетаемость. При удачном кроссе линий такой инбридинг может дать значительный эффект из-за усиления влияния используемой в этом кроссе основной линии.
3-й тип. Отец получен в результате кросса линий, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительных эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда – представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа.
4-й тип. Отец и мать – представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословной и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияния родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии – инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.
Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью.
Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей для отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, «уходит в матки» на подкрепление других линий.
В следствии своей динамичности и изменяемости линий, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3-4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии. Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую – то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.
По качеству животных в каждом поколении линии Н.А.Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и «уходящие в матки».
Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс «по бедности» линии за счет маток. Такие линии получили название «ложных».
Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается, как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, Особенно если последние прогрессивны «по бедности».
Линии, «уходящие в матки», могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияния извне.
Что бы при подборе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходится без вынужденного инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д.А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В.М. Федоринову, применительно к свиньям).
В понятие «разведение по линиям» включается и работа с маточными семействами.
Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящей от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.
Между линиями и семействами существует тесная генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.
Семейства в отличии от линий менее многочисленны.
Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихся в породе ценных качеств. Особое внимание имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.
В целом работа с каждым семейством строится примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.
При углубленной племенной работе важно определить сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротация семейств к производителям разных ее поколений.
В зависимости от конкретной ситуации в работе с отдельными семействами могут применятся следующие варианты подбора ( по Н.А. Кравченко и А.С. Самусенко).
1. Однородно-поглотительный, когда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качество линии производителей.
2. Однородно-переменный, при котором моток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаются между собой, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного отбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.
3. Разнородно-поглотительный (ротация линий), заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.
4. Распыляющий подбор. Маток каждого поколения спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.
5. Инбредный подбор. Выдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихся женских особей.
Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.
Таким образом, разведение по линиям сводится к следующим мероприятиям.
1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.
2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.
3. Создание маточных семейств и правильное их использование.
4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.
5. Создание животным благополучных условий внешней среды.
ивании.
|
